الهيكل الخلوي: دعم وتنظيم الخلية

الهيكل الخلوي عبارة عن شبكة معقدة من الخيوط والأنابيب البروتينية التي تمتد عبر سيتوبلازم الخلايا حقيقية النواة. وهو يوفر الدعم الهيكلي، ويحافظ على شكل الخلية، ويسهل النقل داخل الخلايا، وهو ضروري لانقسام الخلايا وحركتها. يتكون الهيكل الخلوي من ثلاثة أنواع رئيسية من الخيوط: الخيوط الدقيقة، والخيوط المتوسطة، والأنابيب الدقيقة، ولكل منها هياكل ووظائف فريدة. يتعمق هذا المقال الموسع في البنية التفصيلية ووظائف الهيكل الخلوي، ويسلط الضوء على أهميته في فسيولوجيا الخلايا ودوره في العمليات البيولوجية المختلفة.

بنية الهيكل الخلوي

الهيكل الخلوي عبارة عن إطار ديناميكي ومعقد يمكنه التجميع والتفكيك بسرعة استجابة لاحتياجات الخلايا. وتختلف مكوناته الأساسية الثلاثة – الخيوط الدقيقة، والخيوط المتوسطة، والأنابيب الدقيقة – في تركيبها البروتيني وحجمها ووظائفها.

الخيوط الدقيقة: الخيوط الدقيقة، والمعروفة أيضًا باسم خيوط الأكتين، هي أرق مكونات الهيكل الخلوي، ويبلغ قطرها حوالي 7 نانومتر. وهي تتكون في المقام الأول من بروتين الأكتين، الذي يتبلمر لتكوين ألياف طويلة ورقيقة. يوجد الأكتين في شكلين: الأكتين الكروي (G-actin) والأكتين الخيطي (F-actin). تتبلمر مونومرات G-actin لتكوين خيوط F-actin في عملية ينظمها ATP. تكون عملية البلمرة وإزالة البلمرة لخيوط الأكتين ديناميكية للغاية، مما يسمح للخلية بإعادة تنظيم هيكلها الخلوي بسرعة استجابة للإشارات البيئية.

تلعب الخيوط الدقيقة دورًا حاسمًا في الحفاظ على شكل الخلية من خلال تكوين شبكة كثيفة أسفل الغشاء البلازمي، والمعروفة باسم قشرة الخلية. إنها توفر الدعم الهيكلي وتساهم في الخصائص الميكانيكية للخلية، مما يمكنها من تحمل القوى الخارجية. بالإضافة إلى ذلك، تشارك الخيوط الدقيقة في العديد من العمليات الخلوية، مثل حركة الخلايا، وانقسام الخلايا، وتكوين الوصلات الخلوية. تتفاعل مع بروتينات الميوسين الحركية لتوليد قوى انقباضية، مما يسهل عمليات مثل تقلص العضلات وهجرة الخلايا.

الخيوط المتوسطة: الخيوط المتوسطة هي هياكل تشبه الحبل ويبلغ قطرها حوالي 10 نانومتر. وهي تتكون من مجموعة متنوعة من البروتينات، بما في ذلك الكيراتين، والفيمنتين، والديسمين، والخيوط العصبية، اعتمادًا على نوع الخلية. على عكس الخيوط الدقيقة والأنابيب الدقيقة، تكون الخيوط المتوسطة أقل ديناميكية وتوفر دعمًا هيكليًا مستقرًا وطويل الأمد للخلية.

تلعب الخيوط المتوسطة دورًا حيويًا في الحفاظ على السلامة الميكانيكية للخلايا والأنسجة. إنها تشكل شبكة قوية تقاوم الإجهاد الميكانيكي وتمنع تشوه الخلايا. في الخلايا الظهارية، ترتبط خيوط الكيراتين المتوسطة بالوصلات الخلوية، مثل الديسموسومات والهيميدسموسومات، مما يوفر القوة والاستقرار للأنسجة. في الخلايا العضلية، تربط خيوط الديسمين الوسيطة الجهاز الانقباضي بغشاء الخلية، مما يضمن النقل السليم للقوى الميكانيكية أثناء انقباض العضلات. تدعم الخيوط العصبية الموجودة في الخلايا العصبية وتحافظ على بنية المحاور، مما يسهل النقل الفعال للنبضات العصبية.

الأنابيب الدقيقة: الأنابيب الدقيقة هي أكبر مكونات الهيكل الخلوي، ويبلغ قطرها حوالي 25 نانومتر. وهي تتكون من ثنائيات الأنابيب الدقيقة، والتي تتكون من ألفا توبيولين وبيتا توبيولين. تتبلمر هذه الثنائيات لتكوين هياكل أسطوانية مجوفة. تظهر الأنابيب الدقيقة عدم استقرار ديناميكي، حيث تتحول بسرعة بين مراحل النمو والانكماش، وتنظمها عملية تحلل GTP.

الأنابيب الدقيقة ضرورية للعديد من العمليات الخلوية، بما في ذلك النقل داخل الخلايا وانقسام الخلايا والحفاظ على شكل الخلية. توفر مسارات لحركة العضيات والحويصلات والجزيئات الكبيرة داخل الخلية، وتسهلها البروتينات الحركية مثل الكينيسين والدينين. أثناء انقسام الخلايا، تشكل الأنابيب الدقيقة المغزل الانقسامي، الذي يفصل الكروموسومات إلى خلايا ابنة. بالإضافة إلى ذلك، تشارك الأنابيب الدقيقة في تكوين الأهداب والسوط، وهي هياكل تمكن حركة الخلايا ونقل السوائل عبر الأسطح الظهارية.

وظائف الهيكل الخلوي

يؤدي الهيكل الخلوي العديد من الوظائف الحاسمة الضرورية لبقاء الخلية ووظيفتها وتكيفها. تتضمن هذه الوظائف توفير الدعم الهيكلي، وتسهيل النقل داخل الخلايا، وتمكين حركة الخلايا، والمشاركة في انقسام الخلايا.

الدعم البنيوي والحفاظ على شكل الخلية: يوفر الهيكل الخلوي الدعم البنيوي للخلية، ويحافظ على شكلها وسلامتها. تعمل الخيوط الدقيقة والخيوط المتوسطة والأنابيب الدقيقة معًا لإنشاء إطار مرن يقاوم التشوه الميكانيكي والقوى الخارجية. تدعم قشرة الخلية، المكونة من شبكة من خيوط الأكتين، الغشاء البلازمي وتحدد الخصائص الميكانيكية للخلية. توفر الخيوط المتوسطة قوة الشد، مما يمنع تشوه الخلية تحت الضغط. تساهم الأنابيب الدقيقة في الحفاظ على شكل الخلية من خلال تكوين مجموعة شعاعية تدعم بنية الخلية وتسهل التنظيم داخل الخلايا.

النقل داخل الخلايا: يلعب الهيكل الخلوي دورًا حيويًا في النقل داخل الخلايا، مما يضمن الحركة الفعالة للعضيات والحويصلات والجزيئات الكبيرة داخل الخلية. تعمل الأنابيب الدقيقة كمسارات للبروتينات الحركية مثل الكينيسين والدينين، والتي تنقل الحمولة على طول شبكة الأنابيب الدقيقة. ينقل الكينيسين الحمولة عادةً نحو الطرف الموجب للأنابيب الدقيقة، بينما ينقل الداينين ​​الحمولة نحو الطرف السالب. يعد هذا النقل ثنائي الاتجاه ضروريًا للحفاظ على الوظائف الخلوية، مثل توزيع الميتوكوندريا، وتوصيل الحويصلات إلى مواقع خلوية محددة، وإعادة تدوير مكونات الغشاء.

حركة الخلية: يمكّن الهيكل الخلوي حركة الخلية من خلال التجميع والتفكيك المنسق لمكوناتها. تعتبر خيوط الأكتين والأنابيب الدقيقة مهمة بشكل خاص لحركة الخلية. في عمليات مثل التاكسي الكيميائي وشفاء الجروح، تولد بلمرة الأكتين عند الحافة الأمامية للخلية نتوءات تسمى اللاميليبوديا والفيلوبوديا، والتي تدفع الخلية إلى الأمام. تتفاعل بروتينات الميوسين المحركة مع خيوط الأكتين لتوليد قوى انقباضية، مما يمكن الخلية من سحب نفسها على طول الركيزة. تساهم الأنابيب الدقيقة في حركة الخلية من خلال تثبيت نتوءات الخلية وتوجيه نقل حويصلات الغشاء إلى الحافة الأمامية.

انقسام الخلية: الهيكل الخلوي ضروري لانقسام الخلايا، مما يضمن الفصل الدقيق للكروموسومات وتكوين الخلايا الابنة. أثناء الانقسام المتساوي، تشكل الأنابيب الدقيقة المغزل الانقسامي، الذي يرتبط بالكروموسومات ويسهل حركتها إلى أقطاب متقابلة للخلية. تعمل خيوط الأكتين وبروتينات الميوسين المحركة على دفع عملية انقسام الخلايا، وهي الخطوة الأخيرة في انقسام الخلايا، من خلال تكوين حلقة انقباضية تضغط على غشاء الخلية وتفصل الخليتين الابنتين. تضمن الأفعال المنسقة للأنابيب الدقيقة وخيوط الأكتين التوزيع السليم للمواد الوراثية والمكونات الخلوية، مما يسمح بإكمال انقسام الخلايا بنجاح.

أهمية الهيكل الخلوي في فسيولوجيا الخلايا

يلعب الهيكل الخلوي دورًا مركزيًا في فسيولوجيا الخلايا، حيث يؤثر على جوانب مختلفة من وظيفة الخلية وتطورها وتكيفها. إن قدرته على توفير الدعم الهيكلي، وتسهيل النقل داخل الخلايا، وتمكين حركة الخلايا، والمشاركة في انقسام الخلايا تدعم تعقيد وتنوع الخلايا حقيقية النواة.

إشارات الخلايا والتواصل: يشارك الهيكل الخلوي في إشارات الخلايا والتواصل من خلال توفير سقالة لجزيئات الإشارات وتسهيل نقلها داخل الخلية. على سبيل المثال، يتم تنظيم تجميع وتفكيك خيوط الأكتين من خلال مسارات الإشارات التي تستجيب للإشارات خارج الخلية، مثل عوامل النمو والإجهاد الميكانيكي. تعمل هذه المسارات على تعديل ديناميكيات الهيكل الخلوي، مما يؤثر على شكل الخلية والهجرة والتكاثر. بالإضافة إلى ذلك، يلعب الهيكل الخلوي دورًا في تكوين وصيانة الوصلات بين الخلايا، مثل الوصلات الملتصقة والوصلات الضيقة، والتي تسهل الاتصال والتنسيق بين الخلايا المجاورة.

التطور والتمايز: الهيكل الخلوي ضروري للتطور والتمايز، وهي العمليات التي تنطوي على تغييرات في شكل الخلية، والقطبية، والتنظيم. أثناء التطور الجنيني، يحرك الهيكل الخلوي الحركات والتغيرات الشكلية المطلوبة لعمليات مثل تكوين المعيدة، وتكوين الأنبوب العصبي، وتكوين الأعضاء. في الخلايا المتمايزة، يحافظ الهيكل الخلوي على الهياكل والوظائف المتخصصة، مثل القطبية القمية القاعدية للخلايا الظهارية والعمليات الممتدة للخلايا العصبية. تسمح الطبيعة الديناميكية للهيكل الخلوي للخلايا بتكييف شكلها وتنظيمها استجابة لإشارات التطور والظروف البيئية.

الاستجابة للإجهاد الميكانيكي: يلعب الهيكل الخلوي دورًا حاسمًا في الاستجابة الخلوية للإجهاد الميكانيكي، مما يمكن الخلايا من استشعار التغيرات في بيئتها المادية والتكيف معها. غالبًا ما تتضمن مسارات النقل الميكانيكي، التي تحول الإشارات الميكانيكية إلى استجابات كيميائية حيوية، الهيكل الخلوي. على سبيل المثال، تنقل الالتصاقات البؤرية، التي تربط الهيكل الخلوي بالمصفوفة خارج الخلية، القوى الميكانيكية وتنظم ديناميكيات الهيكل الخلوي. تسمح هذه الحساسية الميكانيكية للخلايا بتعديل شكلها وصلابتها وحركتها استجابة للمحفزات الميكانيكية، مما يساهم في عمليات مثل إعادة تشكيل الأنسجة وشفاء الجروح وتمايز الخلايا الجذعية.

التأثيرات على الصحة والمرض: ترتبط التشوهات في بنية الهيكل الخلوي ووظيفته بمجموعة واسعة من الأمراض والحالات المرضية. على سبيل المثال، يمكن أن تؤدي الطفرات في الجينات التي تشفر البروتينات الهيكلية الخلوية إلى اضطرابات وراثية مثل ضمور العضلات، والتي تتميز بضعف العضلات وانحلالها. في السرطان، تساهم التغيرات في ديناميكيات الهيكل الخلوي في تعزيز الحركة والغزو للخلايا السرطانية، مما يسهل النقائل. تنطوي الأمراض العصبية التنكسية، مثل مرض الزهايمر ومرض باركنسون، على تراكم التجمعات الهيكلية الخلوية غير الطبيعية، والتي تعطل الوظائف الخلوية وتؤدي إلى موت الخلايا العصبية.

التطبيقات العلاجية: أدى التقدم في فهمنا للهيكل الخلوي إلى تطوير استراتيجيات علاجية تهدف إلى استهداف مكونات الهيكل الخلوي ومساراتها التنظيمية. على سبيل المثال، تُستخدم الأدوية التي تعمل على تثبيت أو زعزعة استقرار الأنابيب الدقيقة، مثل باكليتاكسيل وكولشيسين، في علاج السرطان لمنع انقسام الخلايا وتعزيز موت الخلايا المبرمج في الخلايا السرطانية. بالإضافة إلى ذلك، فإن الأبحاث المتعلقة بديناميكيات الهيكل الخلوي والتحويل الميكانيكي لها تطبيقات محتملة في الطب التجديدي وهندسة الأنسجة وعلاج أمراض مختلفة.

العلاج السرطاني: تعتبر عوامل استهداف الأنابيب الدقيقة فئة من الأدوية الكيميائية العلاجية التي تعطل ديناميكيات الأنابيب الدقيقة، وبالتالي تمنع الانقسام المتساوي وتحفز موت الخلايا المبرمج في الخلايا السرطانية سريعة الانقسام. يستخدم عقار باكليتاكسيل (تاكسول) ودوسيتاكسيل (تاكسوتير) على نطاق واسع كعوامل استهداف للأنابيب الدقيقة تعمل على تثبيت الأنابيب الدقيقة، ومنع تحللها مما يؤدي إلى توقف دورة الخلية في مرحلة G2/M. وعلى العكس من ذلك، تعمل أدوية مثل فينبلاستين وفينكريستين على زعزعة استقرار الأنابيب الدقيقة، وتعزيز تحللها وبالتالي التسبب في توقف الانقسام المتساوي. هذه العوامل فعالة ضد أنواع مختلفة من السرطان، بما في ذلك سرطان الثدي والمبيض والرئة والأورام الخبيثة في الدم. من خلال التدخل في المغزل الانقسامي، تعمل عوامل استهداف الأنابيب الدقيقة على إعاقة تكاثر الخلايا السرطانية وتقليل نمو الورم.

الأمراض العصبية التنكسية: تعتبر التشوهات الهيكلية الخلوية من السمات المميزة للعديد من الأمراض العصبية التنكسية، مثل مرض الزهايمر ومرض باركنسون والتصلب الجانبي الضموري. في مرض الزهايمر، يؤدي تراكم بروتين تاو المفرط الفسفرة إلى تكوين تشابكات ليفية عصبية، مما يعطل شبكة الأنابيب الدقيقة ويضعف النقل المحوري. يبحث الباحثون في استخدام علاجات تستهدف تاو لمنع تراكم تاو واستعادة استقرار الأنابيب الدقيقة. بالإضافة إلى ذلك، فإن الأدوية التي تعدل نشاط المرافقين الجزيئيين، والتي تساعد في طي البروتين وتحلله، واعدة في منع تراكم التجمعات الهيكلية الخلوية في الاضطرابات العصبية التنكسية.

ضمور العضلات: ضمور العضلات هو مجموعة من الاضطرابات الوراثية التي تتميز بضعف العضلات التدريجي والتنكس. إن العديد من هذه الاضطرابات ناجمة عن طفرات في الجينات التي تشفر البروتينات الهيكلية الخلوية، مثل الديستروفين في ضمور العضلات دوشين (DMD). تهدف أساليب العلاج الجيني إلى توصيل نسخ وظيفية من الجين المعيب إلى الخلايا العضلية، واستعادة التعبير عن البروتين المفقود أو المتحور. على سبيل المثال، أظهر توصيل الميكروديستروفين، وهو نسخة مختصرة ولكنها وظيفية من الديستروفين، بواسطة الفيروس الغدي المرتبط (AAV)، نتائج واعدة في الدراسات السريرية قبل السريرية والتجارب السريرية في المرحلة المبكرة لضمور العضلات دوشين. بالإضافة إلى ذلك، تستخدم علاجات تخطي الإكسون أوليجونوكليوتيدات مضادة للحس لتجاوز إكسونات محددة أثناء ربط mRNA، مما يتيح إنتاج بروتين ديستروفين وظيفي جزئيًا.

أمراض القلب والأوعية الدموية: تلعب ديناميكيات الهيكل الخلوي دورًا حاسمًا في وظيفة الأنسجة القلبية الوعائية، بما في ذلك تنظيم سلامة الأوعية الدموية وانقباض خلايا عضلة القلب. تركز الأبحاث المتعلقة بالعلاجات المستهدفة للهيكل الخلوي لأمراض القلب والأوعية الدموية على تعديل شبكات الأكتين والأنابيب الدقيقة لتحسين وظائف القلب وإصلاح الأنسجة التالفة. على سبيل المثال، قد تساعد الأدوية التي تعزز بلمرة الأكتين أو تثبت الأنابيب الدقيقة في استعادة الانقباض الطبيعي في قصور القلب. بالإضافة إلى ذلك، تهدف الأساليب التجديدية باستخدام الخلايا الجذعية أو الهياكل المصممة هندسيًا للأنسجة إلى استبدال الخلايا العضلية القلبية التالفة ودعم سلامة بنية القلب.

الطب التجديدي وهندسة الأنسجة: الهيكل الخلوي هو محور تطوير الطب التجديدي واستراتيجيات هندسة الأنسجة. تعتمد الخلايا الجذعية على ديناميكيات الهيكل الخلوي للخضوع للتكاثر والتمايز والهجرة، وهي ضرورية لتجديد الأنسجة. من خلال التلاعب بالمسارات الهيكلية الخلوية، يمكن للباحثين تعزيز الإمكانات التجديدية للخلايا الجذعية وتوجيه تمايزها إلى أنواع خلايا محددة. في هندسة الأنسجة، توفر السقالات التي تحاكي الخصائص الميكانيكية وتفاعلات المصفوفة خارج الخلية للأنسجة الأصلية الدعم الهيكلي وتعزز تكوين هياكل الأنسجة الوظيفية. غالبًا ما تتضمن هذه الهياكل إشارات تعديل الهيكل الخلوي لتسهيل ارتباط الخلايا وانتشارها وتنظيمها.

البحث والتوجهات المستقبلية

يستمر البحث الجاري حول الهيكل الخلوي في الكشف عن رؤى جديدة حول وظائفه المعقدة وآلياته التنظيمية. تبشر العديد من مجالات البحث الناشئة بتقدم فهمنا لديناميكيات الهيكل الخلوي وتأثيراتها على الصحة والمرض.

المجهر فائق الدقة: أحدثت التطورات في تقنيات التصوير، مثل المجهر فائق الدقة، ثورة في دراسة الهيكل الخلوي من خلال توفير دقة مكانية غير مسبوقة. تسمح تقنيات مثل STORM (المجهر الضوئي العشوائي لإعادة البناء) وPALM (المجهر الموضعي المنشط ضوئيًا) للباحثين بتصور الهياكل الخلوية على مقياس النانومتر، مما يكشف عن تفاصيل معقدة لتنظيم الخيوط وتفاعلات البروتين. توفر هذه الصور عالية الدقة رؤى حول السلوك الديناميكي لمكونات الهيكل الخلوي ودورها في العمليات الخلوية.

علم الأحياء الميكانيكية: علم الأحياء الميكانيكية هو مجال متعدد التخصصات يستكشف كيف تؤثر القوى الميكانيكية والخصائص الفيزيائية على سلوك الخلايا ووظائفها. الهيكل الخلوي هو أحد المكونات الأساسية لعملية النقل الميكانيكي، وهي العملية التي تستشعر بها الخلايا الإشارات الميكانيكية وتستجيب لها. يبحث الباحثون في كيفية تنظيم ديناميكيات الهيكل الخلوي للاستجابات الخلوية للمحفزات الميكانيكية، مثل إجهاد القص والضغط والتوتر. إن فهم الآليات الجزيئية لعملية النقل الميكانيكي له آثار على نمو الأنسجة وتطور المرض وتصميم المواد الحيوية للطب التجديدي.

تفاعل العضيات وديناميكياتها: يلعب الهيكل الخلوي دورًا حاسمًا في تحديد موضع العضيات الخلوية وديناميكياتها. وقد أبرزت الدراسات الحديثة أهمية تفاعلات الهيكل الخلوي والعضيات في عمليات مثل توزيع الميتوكوندريا ومورفولوجيا الشبكة الإندوبلازمية (ER) وحركة الحويصلات. على سبيل المثال، تعتمد الميتوكوندريا على الأنابيب الدقيقة وخيوط الأكتين لنقلها وتحديد موقعها داخل الخلية، وهو أمر ضروري لإنتاج الطاقة واستقلاب الخلايا. إن فهم كيفية تنسيق الشبكات الهيكلية الخلوية لديناميكيات العضيات يوفر رؤى حول التنظيم الخلوي والوظيفة.

نقائل السرطان: الهيكل الخلوي هو منظم رئيسي لغزو الخلايا السرطانية ونقائلها. تمكن التغييرات في ديناميكيات الهيكل الخلوي الخلايا السرطانية من الانفصال عن الورم الأولي، والهجرة عبر المصفوفة خارج الخلية، واستعمار الأعضاء البعيدة. يهدف البحث في المسارات الجزيئية التي تدفع إعادة تشكيل الهيكل الخلوي في الخلايا السرطانية إلى تحديد أهداف علاجية جديدة لمنع النقائل. على سبيل المثال، أظهر استهداف Rho GTPases، الذي ينظم ديناميكيات الهيكل الخلوي للأكتين، وعدًا في تثبيط هجرة الخلايا السرطانية وغزوها.

علم الأحياء الاصطناعي: تهدف مناهج علم الأحياء الاصطناعي إلى هندسة مكونات ومسارات الهيكل الخلوي لتطبيقات محددة. من خلال تصميم شبكات الهيكل الخلوي الاصطناعي، يمكن للباحثين إنشاء سلوكيات ووظائف خلوية مخصصة. على سبيل المثال، يمكن استخدام الهياكل الخلوية الاصطناعية لبرمجة تغييرات شكل الخلية، وتعزيز الحركة الخلوية، أو التحكم في النقل داخل الخلايا. تتمتع هذه الأنظمة الهندسية بتطبيقات محتملة في التكنولوجيا الحيوية، والتطوير العلاجي، ودراسة العمليات البيولوجية الأساسية.

خاتمة

الهيكل الخلوي عبارة عن شبكة ديناميكية ومتعددة الاستخدامات توفر الدعم الهيكلي، وتسهل النقل داخل الخلايا، وتمكن الحركة الخلوية، وتشارك في انقسام الخلايا. تساهم مكوناته – الخيوط الدقيقة، والخيوط الوسيطة، والأنابيب الدقيقة – في وظائف فريدة ضرورية لوظائف الخلايا والتكيف. أدى التقدم في فهمنا لديناميكيات الهيكل الخلوي إلى تطوير استراتيجيات علاجية للسرطان والأمراض العصبية التنكسية، واعتلال العضلات، وأمراض القلب والأوعية الدموية. يستمر البحث الجاري في الكشف عن رؤى جديدة في الآليات التنظيمية المعقدة للهيكل الخلوي وتأثيراتها على الصحة والمرض.

مع تعميق فهمنا للهيكل الخلوي، نكتسب رؤى قيمة في العمليات الأساسية التي تحكم وظيفة الخلايا وسلوكها. إن الاستكشاف المستمر لعلم الأحياء الهيكلي الخلوي يعد باكتشافات وتطبيقات جديدة، مما يعزز معرفتنا بهذا الإطار الخلوي الأساسي ودوره في الحفاظ على التوازن الخلوي والصحة. إن الإمكانات المتاحة للتدخلات العلاجية التي تستهدف الهيكل الخلوي تقدم الأمل في علاج أمراض مختلفة وتقدم الطب التجديدي وهندسة الأنسجة.